Публикуемая статья кандидата биологических наук В.А. Степанова
посвящена вопросу о происхождении человека, к рассмотрению которого
автор подходит с научной точки зрения. В статье не доказывается, каким
путем произошел человек, а лишь анализируются некоторые научные факты
на предмет наибольшей вероятности их наличия в процессе эволюции.
Согласиться или нет – этот выбор остается за читателем.
Современный креационизм сегодня обычно оказывается в проигрыше,
уступая в полемике с эволюционизмом. Тому причиной, во-первых, слабое
владение сторонниками креационизма достижениями современной науки,
приводящее к несоответствию уровня критики уровню эволюционистских
теорий; во-вторых, стремление на основании некоторых действительно
обнаруживаемых в эволюционизме ошибочных положений или опровергнутых
фактов делать слишком далеко идущие выводы о несостоятельности
эволюционистской картины мира вообще; и, в-третьих, попытки, пользуясь
некоторыми научными доводами, служащими определенным подтверждением
креационистской картины мира, поспешно объявлять эволюционизм всецело
опровергнутым, а правоту креационизма – полностью доказанной.
Публикуемая статья счастливо избегает, на наш взгляд, всех трех
опасностей. Автор пользуется самым современным научным методом, он
корректен в интерпретации полученных результатов. Автор не делает
выводов о доказанности происхождения человека от человека или о
невозможности эволюционистской интерпретации результатов исследования.
Автор показывает лишь, что возможна научно добросовестная вера в то,
что человек произошел от человека, а не от неразумного примата,
находящегося на низшей ступени эволюционной лестницы. Главным же
положительным итогом нам представляется то, что статья дает читателю
возможность свободного выбора: верить ли в творение человека, либо в
его происхождение от "обезьяны", свободно исходя не из слепого
упрямства, а из научно обоснованной возможности неоднозначной
интерпретации исследования.
Возможность реконструкции предковых состояний признаков является
одной из наиболее нетривиальных возможностей аналитического аппарата
филогенетики.
"Древом родства", служащим основой для реконструкций, может быть
выбрана кладограмма (классическая или статистическая), это оптимальный
сценарий, или же фенограмма (граф сходства), а "признаками" могут
оказаться любые характеристики объектов, находящихся на терминальных
ветвях кладограммы/фенограммы, как ставшие основой ее построения, так и
взятые произвольно.
Наиболее популярны кладистические реконструкции эволюции признаков,
часто позволяющие дать однозначый ответ о характере свойств предка.
Например, кладистическая реконструкция пищевых предпочтений 11 видов
вьюрков галапагосского архипелага, предпринятая в контексте
UPGMA-фенограммы, построенной по данным электрофореза ряда ферментов,
показывает, что предок изученных вьюрков был насекомоядной птицей (Fig.
1).
Помимo кладистических, существуют cтатистические (вероятностные)
подходы к построению эволюционных деревьев, и, соответственно,
вероятностные методы реконструкции предковых свойств. Cтатистическая
филогенетика является своего рода "мейнстримом" современной биологии и
теории классификации, в частности, по той причине, что в ней невозможен
ряд негативных эффектов кладизма ("классической филогенетики").
Статистические реконструкция предковых свойств порой отличается
неоднозначностью: для каждого из узлов древа родства вычисляется
вероятность присутствия здесь того или иного признака, которая часто
отлична от единицы. Hеоднозначность оценки анцестральных состояний
проистекает из самого характера статистических филогений, причинное
толкование которых в свете дарвиновского принципа "descent with
modification", очевидное в случае кладистического подхода, весьма
проблематично, что уже отмечалось.
Так, простейшая вероятностная реконструкция пищевых предпочтений той
же группы галапагосских вьюрков (Fig. 2) отлична от кладистической
(Fig. 1), и насекомоядность предка уже не реконструируется абсолютно
определенно (Fig. 2).
Статистический подход к эволюции дискретных свойств предполагает
последние эволюционирующими в соответствии c моделью Мк1 (или ее
производными), которая, в простейшем случае, означает равную
вероятность перехода от нуля ("признак наличествует") к единице
("признак отсутствует"), и наоборот.
К сожалению, даже при столь простых допущениях, статистические
реконструкции, требующие довольно сложного математического аппарата,
оказываются трудно реализуемыми на практике, и лишь в последние годы
стало возможным создание программ, позволяющих в элементарных случаях
эксплицировать анцестральные статистики (Maddison & Maddison, 2009).
Последнее обстоятельство, впрочем, создает счастливую возможность
статистического, а не кладистического описания эволюции ряда дискретных
свойств человека, по не вполне ясным причинам до сих пор не
предпринятого антропологами (при том, что вероятностным реконструкциям
непрерывных морфологических свойств Homo sapiens посвящены специальные
исследования).
Ниже мы частично восполним парадоксальную лакуну и дадим
статистическую реконструкцию предковых состояний избранных дискретных
признаков человека разумного.
Воспользуемся кладограммой из недавней статьи Grehan & Schwartz
(2009) (Fig. 3). Шарами отметим "узлы" дерева (т.е. настоящие или
предковые таксоны), а линиями – ветви ("междоузлия"), т.е. переходы
между узлами (Fig. 4).
В соответствии со стандартной процедурой нанесем на кладограмму два ключевых человеческих признака:
1. разумность;
2. прямохождение.
Выбор этих свойств связан с тем, что именно они со времен античности
и христианской письменности первых веков до Чарльза Дарвина считаются
важнейшими особенностями человека, отличающими его от животных.
Впрочем, прямохождение австралопитеков в настоящий момент не
оспаривается, хотя разумность их и не показана.
Единица (черный шар) указывает на то, что признак присутствует, ноль
(белый шар) на то, что признака нет. Серый шар означает неопределенный
статус признака (Fig. 5, Fig. 6 , Fig.7).
Далее, реконструируем анцестральные состояния исходя из
предположения о том, что свойства эволюционируют в соответствии с
кладистической ("классической") либо со статистической моделями.
Кладистическая реконструкция (Fig. 5, Fig.7) однозначно показывает,
что оба свойства возникают из животных состояний ("0" на предковых
узлах человека), однако ближайший предок человека, австралопитеков и
ископаемых людей был прямоходячим ( Fig.7). Видимая pеконструкция
неопределенного состояния как "0" в случае терминала fossil Homo (Fig.
5) в действительности касается ветви.
Вероятностная реконструкция существенно отличается от
кладистической: с некоторой вероятностью оба признака – "разумность" и
"прямохождение" – присутствуют на всех предковых узлах эволюционного
дерева, в том числе и на ближайших предковых узлах человека разумного
(Fig. 6, Fig. 8).
Последний результат теоретически допускает множество толкований, от
принципиальной возможности происхождения высших приматов от человека до
сказочных говорящих обезьян.
Мы предлагаем отказаться от спекуляций и в первом приближении просто
констатировать: существует вероятность того, что предок современного
человека был разумным и прямоходячим существом, т.е. человеком. Такая
простая констатация рискует оказаться известным пределом, далее
которого обсуждение уже не может продолжаться без опасности покинуть
границы рационального знания.
Более того, поскольку c некоторой вероятностью оба реконструируемых
признака появляются на всех предковых узлах дерева (Fig. 6, Fig. 8),
существует возможность иного, не-филогенетического, аказуального
толкования статистического древа родства человека и высших обезьян.
Любопытно и то, что встречающиеся в литературе оценки ряда приматов
(скажем, шимпанзе) как существ "разумных", казалось бы,
свидетельствующие в пользу возможной животной природы человеческого
разума, в действительности резко увеличивают вероятность разумного
предка современного человека (реконструкция не показана), т.e. того
обстоятельства, что "разумность" вовсе не эволюирует из своей
альтернативы.
Визуализация вероятностных реконструкций анцестральных состояний
молекулярных признаков в настоящий момент технически невозможна, однако
теоретический аппарат разработан в деталях: принципиально ситуация не
отличается от случая дискретных признаков – вместо однозначного
пошагового описания свойств предковой молекулы ДНК/белка в каждой ee
позиции вычисляется вероятность присутствия того или иного
нуклеотида/аминокислоты (либо их групп).
Тождество признаков человека и высших обезьян оказывается основой
для построения кладограммы, которая может достоверной (Fig. 3), в том
числе и в части монофилии группы "современный человек" (Homo sapiens) +
"ископаемые люди" (fossil Homo) + "австралопитеки" и сестринского
родствa этой группы с орангутангом (Pongo). Однако даже в случае
формально достоверной филогении человека и высших приматов (Fig. 3) – и
в этом главное положение настоящего сообщения – все равно вероятность
реконструкции разумного прямоходящего предка Homo sapiens существует.
Признаки "разумность" и "прямохождение" оказываются на предковых
узлах человека и при иных эволюционных сценариях, которых, вообще
говоря, может быть много. Имея в виду роль длин ветвей при
вероятностной реконструкции предковых состояний, мы дополнительно
воспользовались двумя вероятностными (ML) кладограммами (Fig. 9 , Fig.
10 ) и реконструировали признак "разумность" уже в их рамках. Результат
получился принципиально тем же (Fig. 9, 10), но Fig. 9, построенная на
основании морфологического Матрикса из Grehan & Schwartz (2009),
послужившего, как отмечено, основой дерева, изображенного выше (Fig.
3-8), заслуживает краткого отдельного обсуждения.
Как и в предыдущем случае (Fig. 3-8), ML-анализ показывает
достоверную (ML BST = 89%) монофилию группы "современный человек" (Homo
sapiens) + "ископаемые люди" (fossil Homo) + "австралопитеки" +
орангутанг (Pongo) (Fig. 9), однако с небольшой степенью достоверности
(ML BST = 50%) "Homo sapiens" оказывается сестринской ветвью клады
"ископаемые люди" (fossil Homo) + "австралопитеки" + Pongo (Fig. 9, ср.
Fig. 3), род Homo, таким образом, предположительно парафилетичен (Fig.
9). При традиционном прочтении кладограммы этот результат может
означать как то, что предок человека достоверно не обретается в числе
известныx ископаемых людей и австралопитеков, так и то, что
автралопитеки, ископаемые люди и орангутанг принципиально могут иметь
предком предка современного человека. Центральный пункт исследования
Grehan & Schwartz (2009), озвученный в самом названии их статьи, в
контексте вероятностного (ML) древа родства оказывается, таким образом,
"обращенным". Последнее следует просто из топологии ML-кладограммы
(Fig. 9), т.е. не из реконструкций анцестральных признаков, однако
неудивительно, что вероятностная реконструкция предкового состояния
признака "разумность", предпринятая в рамках обсуждаемой ML-топологии,
но с учетом реальных длин ветвей дерева (Fig. 9), показывает то, что
предок современного человека был, скорее, разумным, чем неразумным
существом (Fig. 9).
Курьезность этих рассуждений, впрочем, оказывается таковой лишь в
отношении текущего научного согласия в антропологии, признающей
древность австралопитеков и ископаемых людей и отказывающейся видеть в
орангутанге близкого родственника человека (скрупулезное исследование
Grehan & Schwartz (2009) является здесь практически пионерным);
формально же незначительная неконгруэнтность MP и ML кладограмм,
показывающая возможную парафилию Homo, конечно, не кажется чем-то
удивительным, и если бы речь шла не о человеке и высших приматах, но о
какой-нибудь группе рыб или, скажем, о Nesomyidae (Mammalia, Rodentia),
и реконструируй мы не "разумность", а другой признак (скажем, наличие
зубца на спинном плавнике, стратегию выбора места для постройки гнезда,
или цвет шерсти etc.), ни о каких курьезах не было бы и речи. Это еще
раз показывает, насколько близко антропология подохдит к незаметной
границе рационального знания, проходящей как раз по видимой
систематической простоте Primates. Проделенные реконструкции (Fig. 6,
8, см. также Fig. 9, 10) позволяют по-новому взглянуть на скептицизм
одного из творцов теории естественного отбора Альфреда Уоллеса в
отношении возможности выведения человеческого разума из предковых
животных форм: как известно, Уоллес не поддержал здесь Дарвина.
Итак, представление о происхождении современного человека от
человека, а не от неразумного высшего примата не является научно
необоснованным, как показано (Fig. 6, 8, см. также Fig. 9, 10), оно
строго следует из вероятностного подхода к построению эволюционных
деревьев/реконструкциям анцестральных свойств, и в зависимости от
выбора основы реконструкции предковых признаков будет более или менее
вероятной по сравнению со своей альтернативой. Таким образом, вопрос о
природе сходства человека и высших приматов (в т.ч. и синапоморфного),
ради рационального ответа на который Дарвиным и была, в сущности,
сформулирована теория происхождения человека, – – это вопрос о том,
насколько универсальнo тo представление о вероятности, на которое в
своих рассуждениях, явно или неявно, опирается эволюционист-антрополог.
Но в общем случае даже значительная величина такого сходства не
является доказательством происхождения человека от высшего неразумного
примата (Fig. 6, 8, см. также Fig. 9, 10), она лишь делает такую
возможность более вероятной, остравляя возможность свободного выбора
альтернативы для всякого желающего сделать такой выбор.
Благодарности:
Автор благодарит Шахбазаяна К.Г. за полезное обсуждение.
Основные источники:
Darwin C. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London. 1871.
Grehan J. R. & J. H. Schwartz. 2009. Evolution of the second
orangutan: phylogeny and biogeography of hominid origins. Journal of
Biogeography. 36: 1823-1844.
Kluge A. G. 2001. Philosophical conjectures and their refutation. Systematic Biology 50: 322-330.
Lewis P. O. 2001. A likelihood approach to estimating phylogeny from
discrete morphological character data. Systematic Biology 50: 913-25.
Maddison W. P. & D. R. Maddison. 2009. Mesquite 2.72: a modular system for evolutionary analysis. Online Pakage.
http://mesquiteproject.org/mesquite/mesquite.html
Schluter D., T. Price, A. O. Mooers & D. Ludwig. 1997.
Likelihood of ancestor states in adaptive radiation. Evolution. 51:
1699-1711.
Yang Z., S. Kumar, M. Nei. 1995. A new method of inference of
ancestral nucleotide and amino acid sequences. Genetics 141: 1641-1650.
Aнализы выполнены с использованием пакетов TNT (Nixon, 1999,
Cladistics 15: 407-406; Goloboff, 1999, Cladistics 15: 407-428;
http://www.zmuc.dk/public/Phylogeny/TNT/); PHYLIP 3.69 (Felsenstein,
2009; http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html), jModel
Test 0.1.1 (Posada, 2008, Molecular Biology and Evolution 25:
1253-1256; http://darwin.uvigo.es/software/jmodeltest.html) и Mesquite
2.72 (Maddison & Maddison, 2009, см. выше).
Подписи к рисункам:
Fig. 1. Кладистическая (Maximim parsimony, MP) реконструкция пищевых
предпочтений 11 видов галапагосских вьюрков в рамках фенограммы UPGMA
(Schluter et al., 1997). Пояснения в тексте.
Fig. 2. Вероятностная (Maximum Liklehood, ML) реконструкция пищевых
предпочтений 11 видов галапагосских вьюрков в рамках фенограммы UPGMA
при допущении того, что предпочтения эволюционируют в соответствии с
моделью Mk1 (Schluter et al., 1997). Пояснения в тексте.
Fig. 3 Древо родства (MP-кладограмма) человека и высших приматов
(large-bodied hominoids), показывающее монофилию группы "современный
человек" ("humans", в тексте Homo sapiens) + "ископаемые люди" (fossil
Homo) + "австралопитеки" и сестринское родство это группы с
орангутангом (Pongo) (Grehan & Schwartz, 2009). В исследовании
Grehan & Schwartz (2009) указано, что на рис. 2b (p. 8), который
взят нами за основу большнства реконструкций, изображено дерево
согласия (Strict consensus tree) нескольких MP кладограмм; наш
кладистический (MP) анализ оригинального матрикса Grehan & Schwartz
(2009) (Appendix S2) с извлечением из него терминалов, указанных на
рисунке 2b (Grehan & Schwartz, 2009, p. 8), показал возможность
построения здесь единственной "классической" кладограммы (MP) (CI =
0.8732; RI = 0.8800; длина = 71), топология которой полностью совпадет
с топологией древа согласия, изображенного Grehan & Schwartz (2009)
на рис. 2b. Индексы достоверности клад (MP BST, %) показаны сверху от
ветвей.
Fig. 4. Древо родства человека и высших приматов (Grehan &
Schwartz, 2009, Fig. 2(b), см. Fig. 3 настоящей заметки), но в формате
"Balls & Sticks" (Maddison & Maddison, 2009).
Fig. 5. Кладистическая (MP) реконструкция признака "Разумность" в
рамках "классической" кладограммы (MP) – древa родства человека и
приматов (Grehan & Schwartz, 2009; см. также Fig. 3, 4) (Maddison
& Maddison, 2009). Пояснения в тексте. Все таксоны, кроме "humans"
(Homo sapiens), отмечены как "неразумные" ("0"). Стасус признака в
случае ископаемых людей (fossil Homo) неясен.
Fig. 6. Вероятностная (ML) реконструкция признака "Разумность" в
рамках "классической" кладограммы (MP) – древa родства человека и
приматов (Grehan & Schwartz, 2009; см. также Fig. 3, 4). Пояснения
в тексте. Все таксоны, кроме "humans" (Homo sapiens), отмечены как
"неразумные" ("0"). Стасус признака в случае ископаемых людей (fossil
Homo) неясен. На узлах дерева показана пропорциональная вероятность
соcтояний признака "разумность" ("0" vs. "1"). Модель эволюции
реконструируемого признака Mk1 (Maddison & Maddison, 2009).
Fig. 7. Кладистическая (MP) реконструкция признака "Прямохождение" в
рамках "классической" кладограммы (MP) – древa родства человека и
приматов (Grehan & Schwartz, 2009; см. также Fig. 3, 4) (Maddison
& Maddison, 2009). Пояснения в тексте. "Прямоходячими" ("1'")
отмечены только люди и австралопитеки.
Fig. 8. Вероятностная (ML) реконструкция признака "Прямохождение" в
рамках "классической" кладограммы (MP) – древa родства человека и
приматов (Grehan & Schwartz, 2009; см. также Fig. 3, 4). Пояснения
в тексте. На узлах дерева показана пропорциональная вероятность
признакa "Прямохождение" ("0" vs. "1"). Модель эволюции
реконструируемого признака Mk1 (Maddison & Maddison, 2009).
"Прямоходячими" ("1") отмечены только люди и австралопитеки.
Fig. 9. Вероятностная (ML) реконструкция признака "Разумность" в
рамках вероятностной (ML) кладограммы – древа родства человека и
приматов (-lnL = 207.31557), построенного на основe оригинального
матрикса из Grehan & Schwartz (2009, Appendix S2). Модель эволюции
всех признаков матрикса Mk1. На узлах дерева показана пропорциональная
вероятность соcтояний признака "разумность" ("0" vs. "1"). Модель
эволюции реконструируемого признака Mk1 (Maddison & Maddison,
2009). Дерево изображено с учетом реальных длин ветвей ("филограмма").
Индексы достоверности клад (ML BST, %; 500 псевдорепликаций): (Pongo +
australopiths) = 69%; ((Pongo + australopiths) + fossil Homo) = 50%;
(((Pongo + australopiths) + fossil Homo) + humans) = 89%; (Pan +
Gorilla) = 86%; ((((Pongo + australopiths) + fossil Homo) + humans) +
(Pan + Gorilla)) = 61%.
Fig. 10. Вероятностная (ML) реконструкция признака "Разумность" в
рамках вероятностного (ML) древа родства человека и приматов (-Ln =
3864.98385), построенного на основe митохондриального гена четвертой
субъединицы никотинамидадениндинуклеотидфосфатдегидрогеназы
(NADH-dehydrogenize, subunit 4) в соответствии с моделью HKY85+G,
выбранной согласно BIC-критерию (Bayesian information criterion). На
узлах дерева показана пропорциональная вероятность соcтояний признака
"разумность" ("0" vs. "1"). Модель эволюции реконструируемого признака
Mk1 (Maddison & Maddison, 2009). Дерево изображено с учетом
реальных длин ветвей ("филограмма"). Номера использованных нуклеотидных
последовательностей (ГенБанк): M22651, GU289555, М22657, FJ383593,
X93347, X97707, X9925. В отличие от анализа Grehan & Schwartz
(2009), дерево соответствует более традиционному для современной
антропологии представлению о родстве человека c шимпанзе и гориллой.
